Bệnh sương mai họ bầu bí do Pseudoperonospora cubensis

TÓM LƯỢC

Pseudoperonospora cubensis [(Berkeley & MA Curtis) Rostovzev], tác nhân gây bệnh sương mai bầu bí, là nguyên nhân gây ra thiệt hại nghiêm trọng trên toàn thế giới đối với dưa chuột, dưa đỏ, bí đỏ, dưa hấu và bí. Mặc dù bệnh sương mai đã là một vấn đề lớn ở châu Âu từ giữa những năm 1980, nhưng ở Mỹ, bệnh sương mai trên dưa chuột đã được kiểm soát thành công trong nhiều năm thông qua sự kháng thuốc của vật chủ. Tuy nhiên, kể từ vụ sinh trưởng năm 2004, tính kháng thuốc của vật chủ không còn hiệu quả nữa và do đó, việc kiểm soát bệnh sương mai trên cây họ bầu bí hiện nay đòi hỏi phải có một chương trình diệt nấm chuyên sâu. Kiểm soát hóa học không phải lúc nào cũng khả thi vì chi phí cao liên quan đến thuốc diệt nấm và việc áp dụng chúng. Hơn nữa, sự hiện diện của các quần thể mầm bệnh kháng với các loại thuốc diệt nấm được sử dụng phổ biến làm hạn chế khả năng tồn tại lâu dài của việc kiểm soát hóa học. Ngoài ra, các chủ đề cho nghiên cứu trong tương lai nhằm phát triển các biện pháp kiểm soát cả ngắn hạn và dài hạn đối với bệnh sương mai họ bầu bí cũng được thảo luận.

GIỚI THIỆU

Bệnh sương mai bầu bí (do Pseudoperonospora cubensis gây ra ) là một trong những bệnh hại lá quan trọng nhất của họ bầu bí, gây thiệt hại năng suất đáng kể ở Mỹ, Châu Âu, Trung Quốc và Israel (Thomas, 1996). Tác nhân gây bệnh có phạm vi phân bố địa lý rộng và đã được báo cáo ở hơn 70 quốc gia, bao gồm các môi trường từ bán khô hạn đến nhiệt đới. Ngoài ra, Ps. cubensis có phạm vi ký chủ rộng, lây nhiễm khoảng 20 giống bầu bí khác nhau (Lebeda và Urban, 2007 ; Palti và Cohen, 1980 ). Các loại cây họ bầu bí được trồng ở Mỹ dễ bị nhiễm mầm bệnh oomycete phân tán qua ruột này được định giá hơn 246,2 triệu đô la mỗi năm ( Anonymous, 2009).

Việc kiểm soát bệnh sương mai phụ thuộc vào việc áp dụng các loại thuốc diệt nấm và sử dụng tính kháng của vật chủ. Tuy nhiên, Ps kháng thuốc trừ nấm . Các quần thể cubensis đã được ghi nhận trên khắp thế giới ( Colucci và Holmes, 2007 ; Hausbeck và Cortright, 2009 ; Lebeda và Urban, 2007 ; Mitani và cộng sự , 2001 ; Zhu và cộng sự , 2008 ), và sự kháng thuốc của vật chủ không còn đủ để kiểm soát dịch bệnh như đã từng xảy ra ở Hoa Kỳ ( Holmes và Thomas, 2006 ). Chi phí bổ sung cho thuốc diệt nấm, cùng với khả năng mất năng suất lên đến 100% do bệnh sương mai gây ra, đe dọa khả năng tồn tại lâu dài của sản xuất cây họ bầu bí (Hausbeck và Cortright, 2009 ; Holmes và cộng sự , 2006 ; Lebeda và Đô thị, 2007 ).

Một kiến ​​thức chi tiết về Ps. Dịch tễ học cubensis , các quá trình lây nhiễm và di truyền quần thể hiện đang thiếu, nhưng cần thiết để hướng dẫn các nỗ lực trong tương lai cho việc phát triển các giống kháng thuốc và thuốc diệt nấm mới, và để ngăn chặn các quần thể mầm bệnh vượt qua sự kháng thuốc của vật chủ và kiểm soát hóa chất. Các nghiên cứu về dịch tễ học mầm bệnh và di truyền quần thể toàn cầu, đánh giá các loại thuốc diệt nấm để kiểm soát dịch bệnh và phát triển trình tự bộ gen dự thảo có độ bao phủ cao sẽ hỗ trợ chúng ta hiểu biết về mầm bệnh cũng như phát triển các biện pháp chẩn đoán và kiểm soát hiệu quả đối với Ps. cubensis. Mục đích của bài tổng quan này là tóm tắt ngắn gọn những gì hiện đã biết về mầm bệnh sương mai họ bầu bí, Ps. cubensis, bao gồm phân loại, phát triển bệnh, độc lực, khả năng gây bệnh và quản lý.

CƠ SỞ LÝ THUYẾT

Pseudoperonospora cubensis là loài thuộc chi Pseudoperonospora, bao gồm 5 loài được chấp nhận: Ps. cubensis , Ps. humuli , Ps. cannabina , Ps. celtidis và Ps. urticae ( Choi và cộng sự , 2005 ). Ngoài ra, có báo cáo về một loài thứ sáu, Ps. Cassiae , mặc dù hiếm, cũng có thể là một loài thực sự của Pseudoperonospor (Waterhouse and Brothers, 1981). Ban đầu được đặt tên là ' Peronospora cubensis ' khi được phát hiện ở Cuba bởi Berkeley và Curtis (1868 ), Ps. cubensisđược phân loại lại vào năm 1903 sau khi quan sát thêm về sự nảy mầm của túi bào tử ( Rostovzev, 1903 ). Các loài Pseudoperonospora có các túi bào tử thực sự nảy mầm thông qua sự phân cắt tế bào chất để tạo ra các bào tử động vật ( Hình 2c ), trong khi các loài Peronospora có các túi bào tử nảy mầm trực tiếp qua một ống mầm ( Palti và Cohen, 1980 ; Rostovzev, 1903 ).

hình ảnh

Hình 2

Hình thái của Pseudoperonospora cubensis . (a) Túi bào tử (thanh, 50 µm). (b) Túi bào tử gắn vào đầu xa của túi bào tử. (c) Bào tử nảy mầm qua sự phân cắt tế bào chất. (d) Bảng điều khiển bên trái: bào tử động vật. Bảng điều khiển bên phải: động vật chân lông có bọc bào với ống mầm. (e) Tăng trưởng gian bào: H, haustorium; IH, sợi nấm gian bào; S, khí khổng. (f) Ảnh hiển vi điện tử quét của bờ bào tử (vạch, 20 µm). (g) Ảnh hiển vi điện tử quét của nhiều tế bào bào tử xuất hiện qua khí khổng (vạch, 20 µm). 25 µm, trừ những chỗ được ghi chú.

Nghiên cứu gần đây đã chỉ ra rằng không có sự khác biệt đáng kể về hình thái giữa Ps. cubensis và mầm bệnh hop ( Humulus spp.) Ps. humuli ; Tuy nhiên, không có bằng chứng nào cho thấy Ps. humuli có thể lây nhiễm các loại bầu bí, và hạn chế hỗ trợ Ps. khả năng gây bệnh của cubensis trên hoa bia ( Mitchell và cộng sự , 2009 ). Bằng chứng phân tử cũng cho thấy những kết quả trái ngược nhau. Trình tự vùng đệm phiên mã bên trong (ITS) của cả hai tác nhân gây bệnh rất giống nhau, điều này cho thấy rằng Ps. humuli có thể là một từ đồng nghĩa phân loại của Ps. cubensis ( Choi và cộng sự , 2005). Tuy nhiên, một nghiên cứu gần đây sử dụng đa hình nucleotide đơn (SNPs) chỉ ra rằng hai gen nhân và một gen ty thể hỗ trợ sự phân tách của Ps. cubensis từ Ps. humuli ( Mitchell và cộng sự , 2009 ). Ngoài ra, các nghiên cứu về phạm vi vật chủ đã chứng minh sự khác biệt về khả năng gây bệnh giữa Ps. cubensis và Ps. humuli hỗ trợ thêm cho việc phân tách các loài này ( Gent và cộng sự , 2009 ). Nhìn chung, những đặc điểm di truyền, kiểu hình và sinh lý của Ps. cubensis và Ps. humulicung cấp hỗ trợ cho sự phân biệt giữa các loài này. Các nghiên cứu sâu hơn, bao gồm bằng chứng từ hàng trăm locus, sẽ rất hữu ích để giải quyết đầy đủ sự phát sinh loài của những loài có quan hệ họ hàng gần này.

Các ký tự hình thái có thể không cung cấp đủ thông tin để mô tả đặc tính của Ps. cubensis phân lập, hoặc thậm chí để phân biệt giữa các loài Pseudoperonospora ( Runge và Thines, 2010 ). Hình thái túi bào tử Pseudoperonospora cubensis có thể thay đổi theo nhiệt độ, và kích thước túi bào tử bị ảnh hưởng bởi vật chủ bầu bí ( Iwata, 1942 ; Waterhouse và Brothers, 1981 ). Công việc gần đây với một bản phân lập duy nhất của Ps. cubensisViệc cấy vào sáu loài bầu bí khác nhau đã chỉ ra rằng chất nền tế bào chủ có vai trò ảnh hưởng đến năm tiêu chí hình thái, bao gồm chiều dài bờ bào tử, chiều dài của cành con cuối cùng, chiều dài và chiều rộng của túi bào tử, và tỷ lệ giữa chiều dài và chiều rộng của túi bào tử (Runge và Thines, 2010). Sự khác biệt giữa các đặc điểm hình thái này rõ ràng hơn ở các vật chủ không liên quan về mặt phát sinh loài. Những kết quả này chỉ ra rằng nên đưa thông tin từ các dấu hiệu di truyền khi giải quyết các mối quan hệ phát sinh loài ở các loài Pseudoperonospora .

TRIỆU CHỨNG VÀ DẤU HIỆU

Bệnh sương mai của họ bầu bí là bệnh hại lá, dễ nhận biết qua các vết bệnh phát triển có màu lục trên bề mặt lá adaxial, đôi khi có các tâm hoại tử. Những vết bệnh này có thể bị hạn chế bởi gân lá, như ở dưa chuột, làm cho chúng có hình dạng góc cạnh ( Hình 1 ). Ở các loại bầu bí khác, các triệu chứng có thể thay đổi một chút về hình dạng và màu sắc. Ví dụ, ở cả dưa hấu và dưa hấu, các vết bệnh trên lá ít được xác định hơn so với trên dưa chuột và không phải lúc nào cũng bị các gân lá liên kết ( Thomas, 1996 ). Khi quá trình nhiễm trùng tiến triển, các tổn thương nhiễm sắc tố lục mạc mở rộng và có thể bị hoại tử ( Oerke và cộng sự , 2006 ), với tình trạng hoại tử xảy ra nhanh hơn trong thời tiết khô nóng ( Cohen và Rotem, 1971c). Lá thuộc địa của Ps. cubensis trải qua những thay đổi về nhiệt độ và tốc độ thoát hơi nước, thay đổi trong quá trình lây nhiễm và trên bề mặt lá ( Lindenthal et al ., 2005 ; Oerke et al ., 2006 ). Nhiệt độ thấp có thể làm chậm sự phát triển của triệu chứng trong khi vẫn thúc đẩy sự xâm nhập của mô lá, trong khi nhiệt độ cao hơn dẫn đến bệnh úa lá nhanh hơn và có thể ức chế sự phát triển của mầm bệnh ( Cohen, 1977b ). Khi bệnh sương mai tiến triển, toàn bộ lá có thể chết trong vài ngày sau khi nhiễm bệnh ban đầu, vì các vết bệnh mở rộng và kết lại ( Thomas, 1996). Tán cây giảm dẫn đến ngừng phát triển trái cây và tăng khả năng tiếp xúc với ánh nắng mặt trời của trái cây, dẫn đến cháy nắng và thối rữa thứ cấp ( Keinath et al ., 2007 ). Cuối cùng, năng suất cây trồng và chất lượng trái cây bị ảnh hưởng ( Hình 1 ).

hình ảnh

Hình 1

Các triệu chứng do Pseudoperonospora cubensis gây ra . (a) Vết bệnh vàng góc trên lá dưa chuột. (b) Sự xuất hiện 'sương mai' điển hình trên bề mặt lá dọc do bào tử gây ra. Sản lượng từ dưa chuột không được xử lý (c) và (d) bị nhiễm Ps. khối lập phương . (e) Trường biểu hiện các triệu chứng bệnh điển hình. Các triệu chứng nghiêm trọng trên dưa chuột không được điều trị (f) so với (g) đã điều trị.

Khi nhiệt độ thấp hơn nhiệt độ cho phép hình thành vết bệnh và độ ẩm tương đối là 90% trở lên, sự hình thành chồi, xuất hiện cùng tên 'sương mai' trên bề mặt dưới lá, có thể là dấu hiệu đầu tiên của bệnh ( Hình 1 ) ( Rotem et al ., 1978 ). Các túi bào tử hyalin (180–400 µm) mang các túi bào tử hình quả chanh, màu xám - tím (20–40 × 14–25 µm) trên các tế bào trùng trùng xuất hiện theo nhóm từ một đến sáu từ khí khổng trên bề mặt trụ của các lá bị nhiễm bệnh ( Hình. 2 ) ( Choi và cộng sự , 2005 ; Palti, 1975 ). Mặc dù sự ẩm ướt của lá bị cấm đối với sự sản sinh bào tử, nhưng độ ẩm tương đối gần bão hòa phải xảy ra trong 6 giờ hoặc hơn để tạo ra bào tử (Cohen, 1981 ). Sự hình thành bào tử, giống như các loại bệnh sương mai khác, phụ thuộc vào chu kỳ ngày và được tăng cường bởi quang chu kỳ dài hơn ( Cohen và Rotem, 1971b ). Sự phân hóa của các túi bào tử đòi hỏi khoảng thời gian tối tối thiểu là 6 giờ ( Cohen, 1977a ). Nhiệt độ tối ưu để tạo bào tử là 15–20 ° C, nhưng túi bào tử có thể hình thành trên dưa chuột ở nhiệt độ từ 5 đến 30 ° C ( Thomas, 1996 ). Các yếu tố khác, chẳng hạn như loài ký chủ, giống cây trồng, tình trạng dinh dưỡng của ký chủ và tuổi của ký chủ, cũng có thể ảnh hưởng đến sự hình thành bào tử ( Cohen, 1981 ).

BÀN LUẬN

Pseudoperonospora cubensis không thể bị đông ở các vị trí địa lý có sương giá chết chóc. Thay vào đó, mầm bệnh xâm nhập vào mùa đông ở những khu vực có nhiệt độ mùa đông ôn hòa cho phép vật chủ bầu bí có thể phát triển quanh năm ( Bains và Jhooty, 1976 ), hoặc trong nhà kính ( Thomas, 1996 ). Gần đây nó đã được chứng minh rằng Ps. cubensis có thể lây nhiễm cho một thành viên lâu năm của họ Bầu  , Bryonia dioica , trong phòng thí nghiệm, và mầm bệnh có khả năng xảy ra mùa đông trên vật chủ này ở Trung và Bắc Âu ( Runge và Thines, 2009 ). Tuy nhiên, điều này không được hỗ trợ bởi các quan sát tại hiện trường ( Lebeda và Cohen, 2010 ), và không biết liệu B. dioicađóng một vai trò quan trọng trong vòng đời của Ps. cubensis ( Runge và Thines, 2009 ). Mặc dù bào tử bào tử đã được quan sát thấy ở cả vùng ôn đới và nhiệt đới, bao gồm Ấn Độ, Nhật Bản, Áo, Nga, Trung Quốc, Ý và Israel ( Bains et al ., 1977 ; Bedlan, 1989 ; Cohen et al ., 2003 ; D'Ercole, 1975 ; Hiura và Kawada, 1933 ; Palti và Cohen, 1980 ), việc sản xuất bào tử trứng là rất hiếm ( Palti và Cohen, 1980 ; Thomas, 1996 ). Sự xuất hiện hiếm hoi của cấu trúc nghỉ có vách dày, tức là bào tử, giới hạn Ps. cubensistồn tại trong điều kiện không có vật chủ sống. Hiện vẫn chưa rõ liệu bào tử có đóng một vai trò quan trọng trong chu kỳ bệnh hay không ( Hình 3 ).